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6 Diskussion

Eine andere Möglichkeit wäre eine Induktion aufgrund eines veränderten

Redoxstatus der Zelle, da bei Fehlen der selenhaltigen Hydrogenasen die

Wasserstoffaktivierung zumindest reduziert sein könnte.

In M. maripaludis wurde beispielsweise durch Reportergen-Tests gezeigt, dass die

Transkription der Gene einer Formiat-Dehydrogenase nicht etwa von der

Anwesenheit des Formiats, sondern von der Verfügbarkeit des Wasserstoffs abhängt

(Wood et al., 2003). Dieses Enzym katalysiert in Methanogenen die Oxidation des

Formiats, wodurch reduziertes Coenzym F

420

zur Verfügung gestellt wird (Jones &

Stadtman, 1980; Jones & Stadtman, 1981; Schauer & Ferry, 1982). In

Methanothermobacter thermautotrophicus wurde ebenfalls eine Induktion der

Expression der Formiat-Dehydrogenase-Gene unter der Wasserstofflimitierung

(Nölling & Reeve, 1997), wie auch eine höhere Transkriptionsrate der Gene der

Methyl-Coenzym M-Reduktase, der F

420

-abhängige Methylentetrahydromethan-

opterin-Dehydrogenase Mtd (Bonacker et al., 1992; Nölling & Reeve, 1997) und der

420

-reduzierenden Hydrogenase Frh beobachtet (Morgan et al., 1997). Die

Transkriptmenge der H

-bildenden Methylentetrahydromethanopterin-

Dehydrogenase Hmd nahm dagegen ab (Morgan et al., 1997). In

Methanothermobacter marburgensis blieb die Expression der Hmd konstant, aber es

wurde ebenfalls eine Induktion der Expression der Hydrogenase Frh und der F

420

abhängige Methylentetrahydromethanopterin-Dehydrogenase Mtd beobachtet (Afting

et al., 2000).

Eine Zerstörung des Gens des Transkriptionsfaktors SelB, der an der Biosynthese

von Selenoproteinen beteiligt ist, führt in M. maripaludis zu einer erhöhten

Expressionsrate der Gene der Hmd und der Formylmethanofuran:Tetrahydromethan-

opterin-N-Formyltransferase, wie anhand der 2D-Elektrophorese gezeigt wurde

(Rother et al., 2003). Dieselben Ergebnisse können bei der Kultivierung von

M. maripaludis unter Selenmangel beobachtet werden. Ob die Expression dieser

Gene von der Verfügbarkeit des Wasserstoffs abhängt, wurde dort nicht überprüft.

Aber eine Deletion von selB, wie auch ein Selenmangel, führt zu einem Verlust der

selenhaltigen Hydrogenasen. Davon könnte auch die Aktivierung des Wasserstoffs

und die Bereitstellung der Elektronen betroffen sein.

Die Transkripte der Gene der selenfreien Hydrogenasen Frc und Vhc aus M. voltae

könnten sich außer bei Selenmangel ebenfalls bei Wasserstofflimitierung

nachweisen lassen, was in früheren Arbeiten jedoch nicht untersucht wurde. Ob dies

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